В чем отличие простого листа от сложного

Лист (множ. ли́стья, собир. листва́; лат. folium , греч. φύλλον ) — в ботанике наружный орган растения, основными функциями которого является фотосинтез, газообмен и транспирация. Для этой цели лист, как правило, имеет пластинчатую структуру, чтобы дать клеткам, содержащим в хлоропластах специализированный пигмент хлорофилл, доступ к солнечному свету. Лист также является органом дыхания, испарения и гуттации (выделения капель воды) растения. Листья могут задерживать в себе воду и питательные вещества, а у некоторых растений выполняют и другие функции.

Содержание

Анатомия листьев [ править | править код ]

Как правило, лист состоит из следующих тканей:

• Эпиде́рмис — слой клеток, которые защищают от вредного воздействия среды и излишнего испарения воды. Часто поверх эпидермиса лист покрыт защитным слоем восковидного происхождения (кутикулой).
• Мезофи́лл, или паренхи́ма, — внутренняя хлорофиллоносная ткань, выполняющая основную функцию — фотосинтез.
• Сеть жи́лок, образованных проводящими пучками (проводящая ткань), состоящими из сосудов и ситовидных трубок, для перемещения воды, растворённых солей, сахаров и механических элементов.
• У́стьица — специальные комплексы клеток, расположенные, в основном, на нижней поверхности листьев; через них происходит испарение лишней воды (транспирация) и газообмен.

Эпидерма [ править | править код ]

Эпидерма — наружный слой многослойной структуры клеток, покрывающий лист со всех сторон; пограничная область между листом и окружающей средой. Эпидерма выполняет несколько важных функций: защищает лист от излишнего испарения, регулирует газообмен с окружающей средой, выделяет вещества обмена и в некоторых случаях впитывает воду. Большинство листьев имеют дорсовентральную анатомию: верхняя и нижняя поверхности листа имеют различную структуру и выполняют разные функции.

Эпидерма обычно прозрачна (в её строении отсутствуют либо присутствуют в недостаточном количестве хлоропласты) и снаружи покрыта защитным слоем восковидного происхождения (кутикула), который препятствует испарению. Кутикула нижней части листа, как правило, тоньше, чем на верхней, и толще в биотопах с засушливым климатом по сравнению с теми биотопами, где недостаток влаги не ощущается.

В состав ткани эпидермы входят следующие типы клеток: эпидермальные (или двигательные) клетки, защитные клетки, вспомогательные клетки и трихомы. Эпидермальные клетки самые многочисленные, крупные и наименее приспособленные. У однодольных растений они более растянуты, чем у двудольных. Эпидерма покрыта порами, называемыми устьицами, которые являются частью целого комплекса, состоящего из поры, со всех сторон окружённой содержащими хлоропласт защитными клетками, и от двух до четырёх побочных клеток, в которых хлоропласт отсутствует. Этот комплекс регулирует испарение и газообмен листа с окружающей средой. Как правило, количество устьиц на нижней части листа больше, чем на верхней. У многих видов поверх эпидермиса вырастают трихомы.

Мезофилл [ править | править код ]

Бо́льшую часть внутренности листа между верхним и нижним слоями эпидермиса составляет паренхима (основная ткань), или мезофилл. В норме мезофилл образован хлорофиллсинтезирующими клетками, поэтому употребляется и синонимичное название — хлоренхима. Продукт фотосинтеза называется фотосинтат.

У папоротников и большинства цветковых растений мезофилл разделён на два слоя:

• Верхний, палисадный слой плотно упакованных, вертикально-расположенных клеток прямо под верхним слоем эпидермиса; толщиной в одну или две клетки. Клетки этого слоя содержат гораздо больше хлоропластов, чем в нижележащем губчатом слое. Длинные клетки цилиндрической формы, как правило, уложены в один — пять слоёв. Они, находясь близко к границе листа, расположены оптимально для получения солнечного света. Небольшие промежутки между клетками используются для поглощения углекислого газа. Промежутки должны быть достаточно малыми, чтобы поддерживать капиллярное действие по передаче воды. Растения должны адаптировать свою структуру для оптимального получения света при различных природных состояниях, таких как солнце или тень — солнечные листья имеют многослойный палисадный слой, в то время как теневые и старые, лежащие близко к земле листья имеют только один слой.
• Клетки нижнего, губчатого слоя упакованы рыхло и, вследствие этого, губчатая ткань обладает большой внутренней поверхностью благодаря развитой системе межклетников, сообщающихся друг с другом и с устьицами. Рыхлость губчатой ткани играет важную роль в газообмене листа кислородом, углекислым газом и парами воды.

Листья обычно окрашены в зелёный цвет благодаря хлорофиллу — фотосинтезирующему пигменту, находящемуся в хлоропластах — зелёных пластидах. Растения, у которых ощущается недостаток либо отсутствие хлорофилла, не могут фотосинтезировать.

В некоторых случаях (см. Растительные химеры) в результате соматических мутаций возможно образование участков мезофилла мутантными клетками, не синтезирующими хлорофилл, при этом листья таких растений имеют пёструю окраску, обусловленную чередованием участков нормального и мутантного мезофилла (см. Пестролистность).

Растения в умеренных и северных широтах, а также в сезонно-сухих климатических зонах могут быть листопадными, то есть их листья с приходом неблагоприятного сезона опадают либо отмирают. Этот механизм имеет название сбрасывания, или опадания. На месте опавшего листа на веточке образуется рубец — листовой след. В осенний период листья могут окраситься в жёлтый, оранжевый или красный цвет, так как с уменьшением солнечного света растение уменьшает выработку зелёного хлорофилла, и лист приобретает окраску вспомогательных пигментов, таких как каротиноиды и антоцианы.

Жилки [ править | править код ]

Жилки листа являются сосудистой тканью и расположены в губчатом слое мезофилла. По рисунку разветвления жилки, как правило, повторяют структуру разветвления растения. Жилки состоят из ксилемы — ткани, служащей для проведения воды и растворённых в ней минеральных веществ, и флоэмы — ткани, служащей для проведения органических веществ, синтезируемых листьями. Обычно ксилема лежит поверх флоэмы. Вместе они образуют основную ткань, называемую сердцевиной листа.

Морфология листа [ править | править код ]

Лист покрытосеменных растений состоит из черешка (стебелька листа), листовой пластинки (лопасти) и прилистников (парных придатков, расположенных по обеим сторонам основания черешка). Место, где черешок примыкает к стеблю, называется влагалищем листа. Угол, образованный листом (черешком листа) и вышерасположенным междоузлием стебля, называется пазухой листа [1] . В пазухе листа может образоваться почка (которая в этом случае называется пазушной почкой), цветок (называется пазушным цветком), соцветие (называется пазушным соцветием).

Не все растения имеют все вышеперечисленные части листьев, у некоторых видов парные прилистники чётко не выражены либо отсутствуют; может отсутствовать черешок, а структура листа может не быть пластинчатой. Огромное разнообразие строения и расположения листьев перечислены ниже.

Внешние характеристики листа, такие как форма, края, волосистость и т. д., очень важны для идентификации вида растения, и ботаники создали богатую терминологию для описания этих характеристик. В отличие от других органов растения, листья являются определяющим фактором, так как они вырастают, образуют определённый рисунок и форму, а потом опадают, в то время как стебли и корни продолжают свой рост и видоизменение в течение всей жизни растения и по этой причине не являются определяющим фактором.

Примеры терминологии, используемой в классификации листьев, можно найти в иллюстрированной английской версии Викиучебника.

Основные типы листьев [ править | править код ]

• Листовидный отросток у определённых видов растений, таких как папоротники.
• Листья хвойных деревьев, имеющих игловидную либо шиловидную форму (хвоя).
• Листья покрытосеменных (цветковых) растений: стандартная форма включает в себя прилистник, черешок и листовую пластинку.
• Плауновидные (Lycopodiophyta) имеют микрофилловые листья.
• Обвёрточные листья (тип, встречающийся у большинства трав)

Расположение на стебле [ править | править код ]

По мере роста стебля листья располагаются на нём в определённом порядке, который обусловливает оптимальный доступ к свету. Листья появляются на стебле по спирали, как по часовой стрелке, так и против неё, под определённым углом расхождения. В угле расхождения замечена точная последовательность Фибоначчи: 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13, 8/21, 13/34, 21/55, 34/89. Такая последовательность ограничена полным оборотом в 360°, 360° x 34/89 = 137,52 или 137° 30′ — угол, в математике известный под названием золотой угол [2] [3] . В последовательности номер даёт количество оборотов до того момента, пока лист не вернётся в своё первоначальное положение. Нижеприведённый пример показывает углы, при которых листья расположены на стебле:

• Очерёдные листы расположены под углом 180° (или 1/2)
• 125° (или 1/3): три листа в обороте
• 154° (или 2/5): пять листьев за два оборота
• 115° (или 3/8): восемь листьев за три оборота

Обычно же листорасположение описывается при помощи следующих терминов:

• Очерёдное (последовательное) — листья располагаются по одному (в очередь) на каждый узел (берёза, яблоня, роза, традесканция, циссус, пеларгония).
• Супроти́вное — листья располагаются по два на каждом узле и обычно перекрёстно-попарно, то есть каждый последующий узел на стебле повёрнут относительно предыдущего на угол 90°; либо двумя рядами, без поворота узлов (сирень, яснотка, мята, жасмин, фуксия).
• Муто́вчатое — листья располагаются по три и более на каждом узле стебля — мутовке. Как и супротивные листья, мутовки могут быть перекрёстными, когда каждая последующая мутовка повёрнута относительно предыдущей на угол 90°, или на половину угла между листьями. Супротивные листья могут показаться мутовчатыми на конце стебля (элодея, вороний глаз, олеандр).
• Розе́точное — листья, расположенные в розетке — все листья находятся на одной высоте и расположены по кругу (камнеломка, хлорофитум, агава).

Стороны листа [ править | править код ]

У любого листа в морфологии растений есть две стороны: абаксиальная и адаксиальная.

Абаксиа́льная сторона (от лат. ab — «от» и лат. axis — «ось») — сторона бокового органа побега (листа или спорофилла) растения, обращённая при закладке от конуса нарастания (вершины) побега. Другие названия — спинная сторона, дорзальная сторона.

Противоположная ей сторона называется адаксиа́льной (от лат. ad — «к» и лат. axis — «ось»). Другие названия — брюшная сторона, вентральная сторона.

В подавляющем большинстве случаев абаксиальная сторона — это поверхность листа или спорофилла, обращённая к основанию побега, однако изредка сторона, закладывающаяся абаксиально, разворачивается в процессе развития на 90° или 180° и располагается параллельно продольной оси побега или обращается к его вершине. Это характерно, например, для хвои некоторых видов ели.

Термины «абаксиальный» и «адаксиальный» удобны тем, что позволяют описывать структуры растений, используя само растение как систему отсчёта и не прибегая к двусмысленным обозначениям типа «верхняя» или «нижняя» сторона. Так, для побегов, направленных вертикально вверх, абаксиальная сторона боковых органов будет, как правило, нижней, а адаксиальная — верхней, однако если ориентация побега отклоняется от вертикальной, то термины «верхняя» и «нижняя» сторона могут ввести в заблуждение.

Разделение листовых пластинок [ править | править код ]

По тому, как листовые пластинки разделены, могут быть описаны две основные формы листьев.

• Простой лист состоит из единственной листовой пластинки и одного черешка. Хотя он может состоять из нескольких лопастей, промежутки между этими лопастями не достигают основной жилки листа. Простой лист всегда опадает целиком.

• Если выемки по краю простого листа не достигают четверти полуширины листовой пластины, то такой простой лист называется цельным[4] .

Сложный лист состоит из нескольких листочков, расположенных на общем черешке (который называется рахис). Листочки, помимо своей листовой пластинки, могут иметь свой черешок (который называется черешочек, или вторичный черешок) и свои прилистники (который называются прилистничками, или вторичными прилистниками). В сложном листе каждая пластинка опадает отдельно. Так как каждый листочек сложного листа можно рассматривать как отдельный лист, при идентификации растения очень важно определить местонахождение черешка. Сложные листья являются характерными для некоторых высших растений, таких как бобовые.

У пальчатых (или лапчатых) листьев все листовые пластинки расходятся по радиусу от окончания корешка подобно пальцам руки. Главный черешок листа отсутствует. Примерами таких листьев может служить конопля ( Cannabis ) и конский каштан ( Aesculus ).

У перистых листьев листовые пластинки расположены вдоль основного черешка. В свою очередь, перистые листья могут быть непарноперистыми, с верхушечной листовой пластинкой, например, ясень ( Fraxinus ); и парноперистыми, без верхушечной пластинки, например, растения из рода Swietenia.

У двуперистых листьев листья разделены дважды: пластинки расположены вдоль вторичных черешков, которые в свою очередь прикреплены к главному черешку; например , альбиция ( Albizia ).

У трёхлистных листьев имеется только три пластинки; например, клевер ( Trifolium ), бобовник ( Laburnum ).

Перистонадрезные листья напоминают перистые, но пластинки у них не полностью разделены; например, некоторые рябины ( Sorbus ).

Простой лист, Осина (Populus tremula)

Осень – одно из самых красивых времен года. Разнообразие и богатство природы в этот период просто поражают сознание, настолько отличаются друг от друга листья простые и сложные. Листорасположение у каждого растения особенное (бывает поочередным или мутовчатым), и именно по нему можно определить, к какому виду оно относится. Давайте подробнее изучим особенности и функции каждого вида листьев.

Определение в ботанике

Наряду с цветками, корнем, стеблем и побегами, листья являются важнейшими вегетативными органами у растений, которые также отвечают за функцию фотосинтеза. Помимо этого, они выполняют множество других работ, например участвуют в процессах дыхания, испарения и гуттации растений. Различают следующие виды листьев: простые и сложные, каждый из них имеет свои особенности и встречается у определенного вида растений.

Очень часто листовые пластинки принимаются за листья, однако на самом деле это орган, который состоит из пластинки (по ней проходят жилки) и черенка, который берет начало у основания и связывает листовую пластинку с прилистниками. Он всегда занимает боковое положение на стебле, причем все листья расположены на нем в определенной последовательности таким образом, чтобы обеспечить оптимальный доступ к солнечным лучам. Его размеры могут варьироваться от 2 см до 20 м (у тропических пальм).

Внешнее строение и формы

Одной из особенностей этих органов является их плоская форма, благодаря которой обеспечивается максимальное соприкосновение поверхности растения с воздушной средой и солнечными лучами. Формы простых и сложных листьев отличаются друг от друга внешним видом. У простых бывает только одна листовая пластинка, которая соединяется с основанием при помощи черешка. Сложные же состоят из нескольких листовых пластинок, расположенных на одном черешке. Вспомните, как выглядит кленовый лист: посередине проходит самая толстая жилка, к которой прикреплены по два или три прилистника с каждой стороны. Такая сложная форма листа называется супротивной, потому как листовые пластинки расположены симметрично друг другу.

Основные составляющие – это пластинки и жилки, которые проходят по их поверхности, а также черешок, прилистники (хотя они бывают не у всех растений) и основание, с помощью которого элемент соединяется со стеблем дерева или другого растения.

В отличие от формы простого листа, у сложных можно встретить несколько разновидностей, которые имеют свои отличительные свойства и особенности.

Внутреннее строение

Верхняя поверхность листовых пластинок всегда покрыта кожицей, которая состоит из слоя бесцветных клеток покровной ткани – эпидермиса. Главные функции кожицы – это защита от внешних механических повреждений и теплообмен. Благодаря тому что ее клетки прозрачные, солнечный свет беспрепятственно проходит сквозь нее.

Нижняя поверхность также состоит из этих прозрачных клеток, плотно прилегающих друг к другу. Однако среди них присутствуют мелкие парные клетки зеленого цвета, между которыми есть щель. Именно эту часть и называют устьицем. Размыкаясь и снова соединяясь, зеленые клетки открывают и закрывают вход в устьице. Во время этих движений и происходит испарение влаги и процесс газообмена. Известно, что на поверхность одной листовой пластины приходится от 90 до 300 устьиц на 1 мм 2 .

Интересный факт: зеленые клетки практически всегда расположены на той стороне листа, на которой происходит максимальный воздушный обмен. Так, например, у плавающих на воде растений, кубышки или кувшинки, устьица находятся на внешней стороне, обращенной к воздушной среде.

Разновидности

Ученые выделяют два основных вида листьев: это лист простой и сложный. Строение каждого из них имеет свои особенности. В зависимости от внешнего вида, количества пластин и формы их краев, сложные листья также можно разделить на несколько типов. Итак, вот самые распространенные виды, если отбирать по внешним признакам:

• веерообразный (форма напоминает полукруг);
• копьевидный (острый, иногда на поверхности присутствуют колючки);
• ланцетный (довольно широкий, с зауженными краями);
• овальный (яйцевидная форма, которая немного заостряется ближе к основанию);
• дланевидный и лопастный (их иногда можно перепутать, так как они оба имеют по несколько лопастей);
• пальчатый (пластинки расходятся от черешка, внешний вид напоминает пальцы рук);
• игольчатый (тонкий и довольно острый).

Этот список можно продолжать еще долго, однако сложная форма листа имеет еще несколько типов в зависимости от формы краев, а также расположения самих листовых пластинок.

Типы сложных растений

По краям пластинок очень часто можно определить, к какому виду относится то или иное растение. Следующие формы встречаются в природе наиболее часто:

• цельнокрайные – имеют гладкие края, на которых полностью отсутствуют зубцы;
• зубчатые – как понятно из названия, у таких листьев присутствуют по краям зубчики;
• мелкозубчатые – такие напоминают пилу, у которой очень острые и маленькие резцы;
• волнистые – такие имеют волнообразные вырезы, у которых нет строгого порядка или стандартной формы.

Особенности каждого вида

Стоит подробнее поговорить об отличительных признаках простых и сложных листьев, так как это может помочь определить, что это за растение и к какому виду оно относится. Итак, одно из самых заметных особенностей каждого вида – это количество пластинок. Если присутствуют три элемента, то перед нами тройчато-форменные листы. Если пять – пальчатые, а если больше, то их называют перисто-разделенными. На каждой пластинке можно наблюдать особую систему жилкования, благодаря которой во внутренние ткани поступают питательные вещества. У простых и сложных разновидностей они различаются по форме и структуре. Вот самые распространненные виды расположения жилок:

• дуговидное (когда жилкование напоминает по форме менору – один из символов иудаизма);
• поперечное;
• продольное;
• пальчатое;
• параллельное;
• сетчатое;
• перистое.

Еще один отличительный признак – это то, каким образом располагаются на стебле листья. Простые и сложные – все без исключения прикрепляются к стеблям растений двумя способами:

• с помощью черенка, в таком случае растение относится к черешковым;
• без черенка, когда основание разрастается и охватывает стебель, тогда перед нами сидячее растение.

Листья растений: простые и сложные

Если классифицировать растения по признакам листьев, то можно отметить следующие факты. Простые обычно распространены у всех травянистых растений, включая кустарники и деревья. Сложные же встречаются как у кустарников, так и у деревьев, однако, в отличие от простых, во время листопада они опадают не сразу целиком, а по частям: сначала сами пластинки, а затем и черенок.

Давайте разберем на примерах название простых и сложных листьев у растений. У большинства деревьев, произрастающих в России, листья относятся к простому виду. Осина, береза и тополь имеют разные формы: ланцетный, округлый с зубчатыми краями и копьевидный соответственно. С наступлением осенних холодов у каждого из них листья осыпаются целиком. Они встречаются также и у таких фруктовых деревьев, как яблоня, груша и вишня; сельскохозяйственные культуры, такие как овес и кукуруза, тоже имеют простые листья.

Сложные формы присутствуют на бобовых растениях, например перистосложные листья у гороха. Листья пальчатой формы имеют следующие деревья: клен, каштан, люпин и др. Вспомните клевер луговой, его форма называется тройчатосложной с ресничными краями.

Какие функции выполняют листья?

Простые и сложные формы этих органов обусловлены во многом климатическими условиями. В жарких странах деревья имеют листья больших размеров, которые служат своего рода защитным ограждением от солнечных лучей.

Однако основная незаменимая функция – это участие в фотосинтезе. Как известно, именно благодаря этому процессу деревья могут преобразовывать углекислый газ в кислород путем поглощения солнечной энергии.

Вторым по значению процессом является клеточное дыхание. С помощью митохондрий листья набирают кислород, а через устьица выдыхают уже углекислый газ, который затем используется во время фотосинтеза. Так как фотосинтез происходит только при свете, то ночью углекислый газ запасается в виде органических кислот.

Транспирация – это испарение воды с поверхности листьев. Благодаря этому регулируется общая температура и влажность растения. Интенсивность испарения зависит от размера и толщины пластинок и от скорости ветра в определенный момент времени.

Адаптация и видоизменения

Многие листья – простые и сложные – имеют способности адаптироваться под условия окружающей среды. В процессе эволюции они приобрели способности видизменяться. Вот самые удивительные из них:

• способность вырабатывать воск, который ложится на поверхность и мешает чрезмерному испарению водяных капель;
• образуют хранилища для воды во время дождей, происходит это благодаря срастанию краев таким образом, что образуется мешковидная емкость (такие формы можно встретить у многих тропических лиан);
• способность изменять поверхность пластинок, изрезанные листья препятствуют воздействию сильных ветров, тем самым оберегая растения от повреждений.

Многие факты, связанные с жизнедеятельностью этих незаменимых органов растений, до сих пор остаются малоизученными. Эти прекрасные украшения самой природы, помимо вышеперечисленных функций, выполняют еще одну эстетическую задачу – они радуют людей своим великолепием и разнообразием ярких красок!