Из споры щитовника мужского развивается

Папоротники относятся к наиболее древним споровым растениям. Обитают в самых разнообразных экологических условиях: в заболоченных местах и водоемах, лесах тропического и умеренного климата. Наиболее известные представители – щитовник мужской, орляк, страусник. В жизненном цикле папоротников, хвощей, плаунов доминирует спорофит.

Расцвет папоротников произошел около 358 млн лет назад и длился примерно 65 млн лет, в честь папоротников назван период палеозойской эры – карбон, или каменноугольный период, который длился указанный промежуток времени. Именно папоротникам принадлежит активная роль в углеобразовании: в карбоне леса заселяли древовидные папоротники, достигавшие 40 и более метров в высоту.

Древесные формы папоротников сохранились до наших дней, однако большинство представителей – травянистые растения, у которых отсутствует камбий, а значит, нет и вторичной древесины.

Папоротники относятся к группе сосудистых растений, так как имеют жилки – сосудисто-волокнистые пучки, в отличие от мхов, которые не имеют жилок и не являются сосудистыми растениями. Механическая прочность обеспечивается отложением склеренхимы вокруг проводящих пучков (жилок).

В отличие от мхов, папоротники имеют проводящую ткань в стеблях и корнях, состоящую из ксилемы и флоэмы. Заметьте, я написал "корень" – у мхов не было и корней, вместо них были ризоиды, выполняющие аналогичную корням функцию. Корни папоротников, хвощей и плаунов всегда придаточные и растут от видоизмененного побега – корневища.

Строение

Рассмотрим строение папоротников на примере типичного представителя – щитовника мужского. Это широко распространенный папоротник, типичный для климата умеренных широт. Представляет собой многолетнее травянистое корневищное растение.

Образован пучком сильно расчлененных листьев, отходящих от корневища. Нарастают листья верхушкой, образуя завитки – "улитки".

Отметьте, что лист папоротника называется вайя (от греч. baion – пальмовая ветвь). В отличие от настоящих листьев, вайя имеет недетерминированный верхушечный рост. Листья имеют черешок, прикрепляющийся к стеблю, который может продолжаться в рахис – главную ось сложного листа, соответствующую центральной жилке.

Жизненный цикл папоротниковидных

Листостебельное растение папоротника, изображенное выше – спорофит (2n). Спорофит доминирует в жизненном цикле папоротниковидных, в отличие от цикла мха, где спорофит, по сути, является придатком гаметофита (редуцирован). На нижней стороне вайи располагаются спорангии, собирающиеся в сорусы – группы близкорасположенных спорангиев. На спорофите (2n) в спорангии после мейоза образуются споры (n).

В 2012 году группа ученых под руководством Ксавьера Нобли из Университета Ниццы выяснили, что спорангий имеет специальный механизм "катапульты", споры из него вылетают со скоростью около 10 м/с.

Гаплоидные споры (n) прорастают в заросток (n), небольшую пластинку (несколько мм) сердцевидной формы. Заросток зеленого цвета, способен фотосинтезировать и прикрепляется к почве ризоидами. На нем образуются мужские и женские половые органы – соответственно антеридии и архегонии. Сперматозоид (n), образовавшийся в антеридии, благодаря воде (во время дождя) попадает в архегоний, где сливается с яйцеклеткой (n) и образуется зигота (2n).

Из зиготы развивается зародыш, который проникает в ткани архегонии с помощью особого приспособления – гаустории (от лат. haustor – черпающий, пьющий). Гаустория представляет собой ножку, внедряющуюся в ткани заростка и поглощающую из него питательные вещества. Начинается бурный рост зародыша, образуется побег, а затем взрослое растение – спорофит (2n). Цикл замыкается.

Значение папоротников

Папоротники являются главным компонентом многих лесных сообществ, звеном в цепи питания – продуцентами (производителями органических веществ). Человек использует папоротник в декоративных целях. Молодые побеги некоторых папоротников съедобны и употребляются в пищу: побеги орляка, листья страусника обыкновенного.

Щитовник мужской имеет медицинское значение: из его корневищ изготавливают противогельминтный препарат.

©Беллевич Юрий Сергеевич

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Миллионы лет назад папоротники на нашей планете представляли собой гигантские растения, составляющие целые леса. Сегодня существует большое количество их подвидов, они значительно меньше своих предков по размерам. Наиболее распространенным среди них является щитовник мужской.

Внешний вид папоротника

Это многолетнее растение с толстым и коротким корневищем, поверхность которого покрыта прошлогодними остатками листовых черешков и широкими черными чешуйками. Стебель развит очень слабо, его практически нет, а крупные темно-зеленые листья, достигающие порой 1 метра в длину, растут пучком непосредственно из корневища.

Жизненный цикл щитовника мужского предусматривает развитие листьев в течение нескольких лет. Листовые зачатки, появляющиеся в точке роста у основания корневища, перезимовывают, после чего приобретают улиткообразную форму.

В таком виде они проводят еще один год, в течение которого их нежные ткани очень хорошо защищены от любых внешних повреждений и от высыхания. И только на третий год листья развертываются и достигают полного развития. Живут они всего один сезон. Выполнив свою вегетативную функцию, к осени листья увядают.

Распространение щитовника мужского

Этот вид папоротника освоил достаточно большие территории и встречается почти повсеместно – от Скандинавии до Средиземноморья, в Северной Америке и даже в Арктике. Широко распространен он и в России. Щитовник мужской предпочитает хвойные и смешанные леса, где высокая влажность и слабое проникновение солнечных лучей.

Больше всего обнаружено зарослей папоротника в местах с преобладанием таких деревьев, как осина, липа, береза, а также в елово-пихтовых лесах. Реже можно встретить это растение в сосняках, т. к. влага там сохраняется очень плохо. В горной местности щитовник произрастает на защищенных от ветра склонах и в расщелинах скал.

Особенности строения

Как и любой другой папоротник, щитовник мужской является многолетним растением. Слаборазвитый стебель расположен горизонтально и представлен корневищем. Листья, называемые вайи и характеризующиеся длительным верхушечным ростом, кроме фотосинтеза, выполняют еще и функцию спороношения.

Спорангии, расположенные на листе папоротника, могут быть одиночными или групповыми. Небольшая зеленая пластинка, называемая заросток, имеет ризоиды, которыми крепится к субстрату, поглощая воду и минеральные вещества. Ее клетки содержат хлорофилл, необходимый для осуществления фотосинтеза. На заростке располагаются и органы размножения – женский с одной яйцеклеткой (архегония) и мужской со множеством сперматозоидов (антеридия).

Цикл развития щитовника мужского

Этот вид папоротника представляет собой пример растения, имеющего спорофит и гаметофит в виде самостоятельно существующих организмов, которые лишь на короткое время совмещаются в определенный период жизни растения.

Сначала на листовых пластинках образуются сорусы, через поперечный срез которых можно разглядеть множество спорангиев, прикрытых зонтиковидным покрывалом, носящим название индузиум. Состоящая из тонкостенных клеток стенка спорангия состоит из одного слоя, и лишь на ее гребне имеется утолщенная оболочка, называемая колечком. В нижней его части есть участок, не охваченный кольцом, – это так называемое устье, в котором и осуществляется разрыв, когда созревают гаплоидные споры. Создается большое напряжение, кольцо разгибается и резко принимает обратно исходное положение. При этом оно срабатывает, как катапульта, и выбрасывает споры. Щитовник мужской способен распространить их на расстояние до 5 метров.

При определенных условиях споры прорастают и превращаются в заросток. Скапливающаяся из почвы влага способствует проникновению сперматозоидов внутрь яйцеклетки, вследствие чего и происходит оплодотворение. Так появляется новое молодое растение, которое первое время крепится к заростку и питается за его счет. Лишь после того, как тот отомрет, растение начинает существовать самостоятельно. Таким образом, жизненный цикл папоротника щитовника мужского включает в себя смену бесполого и полового поколений.

Условия для размножения

Споры, с помощью которых и происходит размножение, созревают обычно к концу июля. Пересадку папоротника рекомендуется проводить весной до момента появления на деревьях листьев или в конце лета. При благоприятных условиях может произойти самосев. Уровень влажности и качество почвы имеют очень большое значение для развития такого растения, как щитовник мужской, размножение которого во многом зависит именно от этих факторов.

Активнее этот процесс происходит в слабокислой среде. Неблагоприятными считаются условия в листьях старых растений, где недостаточно света и имеется большое количество ингибиторов. Лучше всего развитие зародышей происходит в гнилых пнях или стволах деревьев.

Использование

Широко известен папоротник своими лечебными свойствами и с давних пор применяется в народной медицине. На его основе в современной фармакологии производят противоглистные препараты. Они способны парализовать паразитов, после чего те погибают. Такое действие обусловлено наличием большого количества токсичных веществ, поэтому нужно грамотно применять щитовник мужской.

Описание рецептов приготовления настоев, отваров из корневища этого растения рекомендуется изучить и людям, страдающим варикозным расширением вен, судорогами в ножных мышцах и ревматизмом.

В дикой природе большое количество животных использует щитовник в качестве пищи. Особенно любят полакомиться его листьями лоси.

Очень высоко ценится и в ландшафтном дизайне щитовник мужской. Строение его красивых листьев, похожих на ажурные пластины, позволяет применять его в городском озеленении, в парках, декорируя им ограды и дома. Садоводам известно более тридцати культурных форм этого растения.

Сохранение популяции

Хотя тот вид папоротника довольно широко распространен, постепенно происходит сокращение его популяции. Этому есть несколько причин. Одна из них – массовая вырубка лесов. Щитовник мужской относится к тем уязвимым растениям, которые имеют очень чувствительные корни и поэтому тяжело переносят любое человеческое вмешательство в свою среду.

Кроме того, это растение – предмет постоянного сбора. Его заготавливают в качестве лекарственного сырья, а некоторые кожевенники используют щитовник для дубления и покраски кожи.

Щитовник мужской
Общий вид растения, Польша
Научная классификация

Домен:

Эукариоты

Царство:

Растения

Подцарство :

Зелёные растения

Отдел:

Папоротниковидные

Класс:

Папоротниковые

Порядок:

Многоножковые

Семейство:

Щитовниковые

Вид:	Щитовник мужской

Международное научное название

Dryopteris filix-mas (L.) Schott (1834)

Щито́вник мужско́й, или Па́поротник мужской (лат. Dryópteris fílix-mas ) — один из самых распространённых папоротников вообще и самый распространённый папоротник умеренной климатической зоны земного шара; вид рода Щитовник ( Dryopteris ) семейства Щитовниковые ( Dryopteridaceae ).

Широко распространённое предание или суеверие о цветке (огненном цветке) папоротника, который нужно найти в ночь на Ивана Купала, связано как раз со щитовником мужским. Кто в эту ночь находил такой цветок, тому открывались подземные клады, дар предвидения. «Огненный» цветок якобы мог сделать любого человека невидимым, дать власть над тёмными силами, сделать его сказочно богатым или счастливым.

Содержание

Таксономическое положение [ править | править код ]

Щитовник мужской относится к роду Щитовник ( Dryopteris Adans. ) — из семейства (или, у некоторых авторов, подсемейства) Щитовниковые ( Dryopteridaceae ) и является одним из самых широко распространённых видов этого рода как в природе, так и в искусственном озеленении.

Название [ править | править код ]

Родовое название Dryopteris буквально переводится как папоротник дубовых лесов (происходит от слов греч. δρυας — «дуб» и πτηρων — «крыло птицы»; некоторые европейские виды этого рода действительно встречаются в дубравах).

Видовой эпитет — filix-mas — дословно значит «папоротник мужской» (от лат. filix — «папоротник» и mas — «мужской»). Это название имеет древнее ритуальное происхождение (римское) и носит сравнительный характер, поскольку наряду с мужским папоротником в лесах встречался (и встречается по сей день) также и папоротник женский, отличающийся значительно более нежными, гнущимися и более мелко перистыми листьями, чем мужской.

Ботаническое описание [ править | править код ]

Щитовник мужской — один из самых красивых и широко известных лесных папоротников. Он имеет характерного вида короткое и толстое, косо поднимающееся вверх корневище, покрытое широкими мягкими чешуями (коричневыми или чёрными) и остатками листовых черешков.У щитовника мужского вильчатое жилкование .

На вершине корневища располагается розетка крупных листьев с дважды перистой пластинкой. Длинные (ланцетной формы) прямостоячие двоякоперисторассечённые вайи собраны в воронковидный пучок. Листовые черешки короткие, толстые, густо усаженные короткими бурыми чешуйками. Если повернуть лист нижней стороной к себе, можно увидеть на сегментах листовой пластинки по пять — восемь сорусов, расположенных точно в местах разветвления питающих жилок и прикрытых сверху почковидными покрывальцами. Сорусы расположены в два ряда. Споры (видимые только под мощным микроскопом) имеют почковидную форму с гребешочками и усечёнными бородавочками по всей поверхности.

Листья щитовника мужского очень декоративны. Они могут достигать длины одного или даже полутора метров, однако растут медленно, долго не грубеют и могут быть легко повреждены. Появляясь в виде листовых зачатков в форме узкого кольца вокруг точки роста на вершине корневища, они перезимовывают в таком виде первый раз — и только на второе лето принимают характерную для всех папоротников улиткообразную форму. Молодые листья появляются в самом центре розетки и таким образом максимально защищены от любых внешних воздействий. Густое покрытие чешуйками и свёрнутое улиткообразное положение молодых листьев лучше всего предохраняют нежные ткани растущей верхушки листа от высыхания и любых механических повреждений. В таком улиткообразном состоянии пучок молодых листьев проводит ещё один год. И только весной третьего года молодые листья быстро развёртываются в густую розетку и достигают своего полного развития. Таким образом, в разгар периода вегетации на каждом растении одновременно можно найти все три формы листьев трёхгодового цикла: это годовалые зачатки, двухгодовалые улитки и полностью развитые прямостоячие зрелые вайи. Сформированные листья живут один сезон, выполняют вегетативную функцию, а также функцию размножения — и той же осенью увядают. Но к тому моменту уже вызревают и рассеиваются споры, из которых в благоприятных условиях той же осенью вырастает и уходит под снег на зимовку гаметофит (примитивный обоеполый заросток нового растения) сердцевидной формы, обильно покрытый железистыми волосками.

Отличается от кочедыжника женского ( Athyrium filix-femina ) формой сорусов (у женского папоротника они продолговатые), от других видов щитовника — характером края листа, окраской плёнок на листовом черешке.

Спороносит с середины до конца лета. Средний возраст спороносящих экземпляров свыше 30 лет [1] .

Химический состав [ править | править код ]

Распространение и среда обитания [ править | править код ]

Щитовник мужской можно в полной мере назвать космополитом среди растений. Он освоил самые обширные территории произрастания — его можно встретить от Гренландии и Скандинавии до Мексики и Средиземноморья. На территории России его ареал не менее широкий: его можно найти от Кольского полуострова на севере европейской части до горно-лесных районов Кавказа, Предуралья, Урала и юга Сибири. Встречается Щитовник мужской также и в Средней Азии. В горах он поселяется в буковых, еловых, пихтовых и арчовых лесах, поднимаясь местами до альпийского и горно-тундрового пояса. Может расти даже в Арктике — по защищённым от ветра и прогреваемым летом южным склонам, засыпаемым зимой мощным снежным покровом. Однако, основная часть его ареала находится именно в лесной зоне, где он встречается в хвойных, смешанных и широколиственных лесах.

В лесах умеренной климатической зоны (например, средней полосы России или Северо-Запада) на влажных слабокислых почвах в травяном покрове еловых, пихтовых и широколиственных лесов щитовник мужской часто образует плотные сообщества, вытесняя с благоприятной территории почти все остальные растения. Однако, и одиночные экземпляры тоже встречаются не редко. Излюбленное место заселения щитовника мужского — умеренно заболоченные (или даже полусухие) пожарища, зоны отчуждения железных дорог, просеки, где в условиях пониженной конкуренции можно встретить особенно обширные заросли этого растения.

Однако, несмотря на широкое и почти повсеместное распространение, щитовник мужской внесён в региональные Красные книги России (например, Мурманской области [3] и Бурятии) и Украины. В Донбассе встречается в лесах Славянского и Краснолиманского районов Донецкой, а также в поймах Донца в Луганской областях. В Бурятии вид обнаружен на южном побережье Байкала в дельтах рек Снежной, Выдринной, Переемной и в окрестностях станции Выдрино. Восточнее побережья озера Байкал становится ещё более редким, почти не встречается [4] . Сокращение популяции связано прежде всего с уязвимостью уже образовавшихся сообществ растений, которые плохо переносят вырубку лесов и любое вторжение человека в свою среду. Но не только сообщество в целом, но и каждое растение в отдельности имеет достаточно чувствительные корневища, которые легко повреждаются, но очень трудно восстанавливаются.

Хозяйственное значение и применение [ править | править код ]

Щитовник мужской является постоянным предметом сбора — как лекарственное сырьё, декоративное садовое растение и компонент для выращивания оранжерейных эпифитов (составная часть эпифитного субстрата, так называемые папоротниковые корни).

Ещё в середине XX века корневища щитовника широко использовали для дубления кож и окраски их в жёлтый цвет [2] . Теперь, правда, только редкие кустари-кожевенники, придерживающиеся старых натуральных рецептур, используют папоротник в этих целях.

Экстракт из осенних листьев пригоден для стимуляции размножения дрожжей при их производстве [2] .

Корневища ядовиты для свиней и овец при поедании в большом количестве [2] .

Лекарственное применение [ править | править код ]

Щитовник мужской широко и очень давно известен в качестве лекарственного растения. Лекарственные свойства этого растения были известны уже врачам античной эпохи и Средневековья. В частности, о нём неоднократно упоминается в трудах Диоскорида и Плиния.

Растение ядовито, (в особенности корневище), не исключается возможность отравления! Корневище обладает специфическим запахом и сладковато-терпким вкусом.

В качестве лекарственного сырья используют корневище (лат. Rhizoma Filicis maris ), которое выкапывают осенью, отряхивают землю, очищают от корней и листьев и высушивают в тени, в хорошо проветриваемых помещениях или в сушилках при температуре не выше 40 °C [5] . Урожайность корневищ до 5 ц/га [1] .

В корневищах содержится 7—8 % дубильных веществ, производные флороглюцина, флавоноиды и эфирное масло. Главными действующими веществами корневища папоротника мужского являются фенольные соединения, состоящие из флороглюцидов различной степени сложности, — мономерные, димерные и тримерные производные флороглюцина [5] : фильмарон (аспидинофиллин), филицин, флаваспидиновая кислота, аспидинол и другие, обладающие выраженным противоглистным действием. Эти вещества в экстракте корневищ вызывают паралич мускулатуры ленточных глистов и червей, которых затем выводили из организма при помощи слабительного. Этот способ противоглистной терапии на данный момент считается устаревшим. В европейской фармакопее этот препарат главным образом применяется в ветеринарии. В фармацевтической промышленности лекарственное сырьё используется для приготовления препаратов от червей-паразитов. В качестве глистогонного средства щитовник мужской официально входил в Государственную фармакопею СССР. Из свежесобранных корневищ получали препарат филиксан.

Однако яды, содержащиеся в корневищах папоротника мужского, токсичны не только для гладкой мускулатуры паразитических червей, но и для центральной нервной системы и сердца человека. При введении в кровь подопытных теплокровных животных (или после всасывания в кровь из кишечника) пороговой токсической дозы вскоре начинаются судороги, а впоследствии и паралич центральной нервной системы и сердца. Именно в силу этих токсических свойств препараты щитовника мужского противопоказаны при заболеваниях сердца, болезнях печени и почек, язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки, а также при беременности, истощении и малокровии. Кроме того, при употреблении препаратов папоротника мужского (спустя полчаса после приёма) необходимо давать только солевое слабительное (например, английскую соль), но не касторку, которая резко усиливает всасывание в зоне кишечника и таким образом может спровоцировать сильное отравление.

Использование щитовника в народной медицине значительно шире, чем в официальной. Однако, необходимо помнить, что корневище этого папоротника ядовито и при самолечении может вызвать острое отравление, выражающееся в судорогах, помрачении сознания, усиленном сердцебиении и рвоте.

Споры в традиционной китайской медицине применяют при гематурии и болезнях мочеполовых органов [2] .