Бесполое размножение у грибов осуществляется с помощью

Грибы — древние гетеротрофные организмы, занимающие особое место в общей системе живой природы. Они могут быть как микроскопически малы, так и достигать нескольких метров. Поселяются на растениях, животных, человеке или на мёртвых органических остатках, на корнях деревьев и трав. Их роль в биоценозах велика и разнообразна. В цепи питания они являются редуцентами — организмами, питающимися мёртвыми органическими остатками, подвергающими эти остатки минерализации до простых органических соединений.

В природе грибы играют положительную роль: они пища и лекарства для животных; образуя грибокорень, помогают растениям всасывать воду; являясь компонентом лишайников, грибы создают среду обитания для водорослей.

Грибы — бесхлорофилльные низшие организмы, объединяющие около 100 000 видов, от мелких микроскопических организмов до таких великанов, как трутовики, гигантский дождевик и некоторые другие.

В системе органического мира грибы занимают особое положение, представляя отдельное царство, наряду с царствами животных и растений. Они лишены хлорофилла и поэтому требуют для питания готовое органическое вещество (принадлежат к гетеротрофным организмам). По наличию в обмене мочевины, в оболочке клеток — хитина, запасного продукта — гликогена, а не крахмала — они приближаются к животным. С другой стороны, способом питания (путём всасывания, а не заглатывания пищи), неограниченным ростом они напоминают растения.

Грибы имеют и признаки, свойственные только им: почти у всех грибов вегетативное тело представляет собой грибницу, или мицелий, состоящий из нитей — гиф.

Это тонкие, как нити, трубочки, заполненные цитоплазмой. Нити, составляющие гриб, могут туго или рыхло переплетаться, ветвиться, срастаться друг с другом, образуя плёнки наподобие войлока или видимые простым глазом жгуты.

У высших грибов гифы разделены на клетки.

В клетках грибов может быть от одного до нескольких ядер. Кроме ядер, в клетках имеются и другие структурные компоненты (митохондрии, лизосомы, эндоплазматическая сеть и пр.).

Строение

Тело подавляющего большинства грибов построено из тонких нитчатых образований — гиф. Совокупность их образует грибницу (или мицелий).

Разветвляясь, мицелий образует большую поверхность, что обеспечивает всасывание воды и питательных веществ. Условно грибы делятся на низшие и высшие. У низших грибов гифы не имеют поперечных перегородок и мицелий представляет собой одну сильно разветвлённую клетку. У высших грибов гифы разделены на клетки.

Дрожжи и грибы внутриклеточные паразиты, мицелия не имеют.

Клетки большинства грибов покрыты твёрдой оболочкой, её нет у зооспор и вегетативного тела некоторых простейших грибов. В цитоплазме гриба содержатся структурные белки и не связанные с органоидами клетки ферменты, аминокислоты, углеводы, липиды. Органоиды: митохондрии, лизосомы, вакуоли, содержащие запасные вещества — волютин, липиды, гликоген, жиры. Крахмала нет. В клетке гриба имеется одно или несколько ядер.

Размножение

Размножение необходимо для того, чтобы сохранить численность вида, рассеяться и пережить неблагоприятные условия — жару, сухость или бескормицу.

У грибов различают вегетативное, бесполое и половое размножение.

Вегетативное

Размножение осуществляется частями мицелия, специальными образованиями — оидиями (образующимися в результате распадения гиф на отдельные короткие клетки, каждая из которых даёт начало новому организму), хламидоспорами (образуются примерно так же, но имеют более толстую тёмноокрашенную оболочку, хорошо переносят неблагоприятные условия), путём почкования мицелия или отдельных клеток.

Для бесполого вегетативного размножения специальные приспособления не нужны, но потомков появляется не много, а мало.

При бесполом вегетативном размножении клетки нити, ничем не отличаются от соседних, вырастают в целый организм. Иногда, животные или движение среды разрывают гифу на части.

Бывает при наступлении неблагоприятных условий нить сама распадается на отдельные клетки, каждая из которых может вырасти в целый гриб.

Порой на нити образуются наросты, которые разрастаются, отпадают и дают начало новому организму.

Часто некоторые клетки наращивают толстую оболочку. Они могут выдерживать высыхание и сохраняют жизнеспособность до десяти и более лет, а в благоприятных условиях прорастают.

При вегетативном размножении ДНК потомков не отличается от ДНК родителя. При таком размножении не нужны специальные устройства, но количество потомков невелико.

Бесполое

При бесполом споровом размножении нить гриба образует специальные клетки, создающие споры. Эти клетки выглядят как веточки, неспособные расти и отделяющие от себя споры, или как крупные пузыри, внутри которых образуются споры. Такие образования называют спорангиями.

При бесполом размножении ДНК потомков не отличается от ДНК родителя. На образование каждой споры тратится меньше веществ, чем на одного потомка при вегетативном размножении. Бесполым путём одна особь производит миллионы спор, поэтому у гриба больше шансов оставить потомство.

Половое

При половом размножении появляются новые сочетания признаков. При этом размножении ДНК потомков образуется из ДНК обоих родителей. У грибов объединение ДНК происходит по-разному.

Разные способы обеспечить объединение ДНК при половом размножении грибов:

В какой-то момент сливаются ядра, а затем и нити ДНК родителей, обмениваются кусочками ДНК и разделяются. В ДНК потомка оказываются участки, полученные от обоих родителей. Поэтому потомок чем-то похож на одного родителя, а чем-то — на другого. Новое сочетание признаков может уменьшить, и увеличить жизнеспособность потомства.

Размножение состоит в слиянии мужских и женских половых гамет, в результате чего образуется зигота. У грибов различают изо-, гетеро- и оогамию. Половой продукт низших грибов (ооспора) прорастает в спорангий, в котором развиваются споры. У аскомицетов (сумчатых грибов) в результате полового процесса образуются сумки (аски) — одноклеточные структуры, содержащие обычно 8 аскоспор. Сумки образующиеся непосредственно из зиготы (у низших аскомицетов) или на развивающихся из зиготы аскогенных гифах. В сумке происходит слияние ядер зиготы, затем мейотическое деление диплоидного ядра и образование гаплоидных аскоспор. Сумка активно участвует в распространении аскоспор.

Для базидиальных грибов характерен половой процесс — соматогамия. Он состоит в слиянии двух клеток вегетативного мицелия. Половой продукт — базидия, на которой образуются 4 базидиоспоры. Базидиоспоры гаплоидны, они дают начало гаплоидному мицелию, который недолговечен. Путём слияния гаплоидного мицелия образуется дикариотический мицелий, на котором образуются базидии с базидиоспорами.

У несовершенных грибов, а в некоторых случаях и у других половой процесс заменяется гетерокариозом (разноядерностью) и парасексуальным процессом. Гетерокариоз состоит в переходе генетически неоднородных ядер из одного отрезка мицелия в другой путём образования анастомозов или слияния гиф. Слияние ядер при этом не происходит. Слияние ядер после, перехода их в другую клетку называется парасексуальным процессом.

Нити гриба прирастают поперечным делением (вдоль клетки нити не делятся). Цитоплазма соседних клеток гриба составляет единое целое — в перегородках между клетками есть отверстия.

Питание

Большинство грибов имеет вид длинных нитей, всасывающих питательные вещества всей поверхностью. Грибы всасывают нужные вещества из живых и мёртвых организмов, из почвенной влаги и воды природных водоёмов.

Грибы выделяют наружу вещества, разрывающие молекулы органических веществ на такие части, которые гриб может впитать.

По способу питания различают три основные группы грибов: паразиты, сапрофиты и симбионты. Эти три группы нельзя резко разграничить, ибо у сапрофитов, например, нередко появляется способность питаться за счёт живого субстрата.

Но в определённых условиях организму полезнее быть нитью (как гриб), а не комочком (циста) как бактерия. Проверим, так ли это.

Проследим за бактерией и растущей нитью гриба. Крепкий раствор сахара показан коричневым цветом, слабый — светло-коричневый, вода без сахара — белым.

Можно сделать вывод: нитевидный организм, разрастаясь, может оказаться в местах богатых пищей. Чем длиннее нить, тем больше запас веществ, который насытившиеся клетки могут расходовать на рост гриба. Все гифы ведут себя, как части одного целого, и участки гриба, оказавшись в богатых пищей местах, питают весь гриб.

Плесневые грибы

Плесневые грибы поселяются на увлажнённых остатках растений, реже животных. Одним из наиболее распространённых плесневых грибов является мукор, или головчатая плесень. Грибницу этого гриба в виде тончайших белых гифов можно обнаружить на залежавшемся хлебе. Гифы мукора не разделены перегородками. Каждая гифа представляет собой одну сильно разветвлённую клетку с несколькими ядрами. Одни ответвления клетки проникают в субстрат и поглощают питательные вещества, другие поднимаются вверх. На верхушке последних образуются чёрные округлые головки — спорангии, в которых образуются споры. Созревшие споры распространяются воздушными потоками или при помощи насекомых. Попав в благоприятные условия, спора прорастает в новую грибницу (мицелий).

Вторым представителем плесневых грибов является пеницилл, или сизая плесень. Грибница пеницилла состоит из гифов, разделённых поперечными перегородками на клетки. Некоторые гифы поднимаются вверх, и на конце их образуются разветвления, напоминающие кисточки. На конце этих разветвлений образуются споры, с помощью которых пеницилл размножается.

Дрожжевые грибы

Дрожжи — одноклеточные неподвижные организмы овальной или удлинённой формы, размером 8-10 мкм. Настоящего мицелия не образуют. В клетке имеется ядро, митохондрии, в вакуолях накапливается много веществ (органических и неорганических), в них происходят окислительно-восстановительные процессы. Дрожжи накапливают в клетках волютин. Вегетативное размножение почкованием или делением. Спорообразование наступает после многократного размножения почкованием или делением. Оно совершается легче при резком переходе от обильного питания к незначительному, при поступлении кислорода. В клетке число спор парное (чаще 4-8). У дрожжей известен и половой процесс.

Дрожжевые грибы, или дрожжи, встречаются на поверхности плодов, на содержащих углеводы растительных остатках. От других грибов дрожжи отличаются тем, что не имеют грибницы и представляют одиночные, в большинстве случаев овальные клетки. В сахаристой среде дрожжи вызывают спиртовое брожение, в результате которого выделяются этиловый спирт и углекислый газ:

Этот процесс ферментативный, протекает при участии комплекса ферментов. Освобождающаяся энергия используется дрожжевыми клетками на жизненные процессы.

Размножаются дрожжи почкованием (некоторые виды — путём деления). При почковании на клетке образуется выпуклость, напоминающая почку.

Ядро материнской клетки делится, и одно из дочерних ядер переходит в выпуклость. Выпуклость быстро растёт, превращается в самостоятельную клетку и отделяется от материнской. При очень быстром почковании клетки не успевают разъединяться и в результате получаются короткие непрочные цепочки.

Паразитные грибы очень приспособлены к растению-хозяину. На первых этапах жизни они даже стимулируют его развитие, клеток не убивают, и не пронизываю мицелием, а питаются с помощью выростов — гаусторий.

Имеются экзопаразиты, которые живут на поверхности растений (мучнистая роса), и эндопаразиты, живущие на теле хозяина. Среди них есть межклеточные (ржавчинные грибы) и внутриклеточные (синхитрия) паразиты. Эти грибы паразитируют на растениях, реже на животных.

Не менее ¾ всех грибов — сапрофиты. Сапрофитный способ питания связан преимущественно с продуктами растительного происхождения (кислая реакция среды и состав органических веществ растительного происхождения более благоприятны для их жизни).

Грибы-симбионты связаны преимущественно с высшими растениями, мохообразными, водорослями, реже — с животными. Примером могут быть лишайники, микориза. Микориза — это сожительство гриба с корнями высшего растения. Гриб помогает растению усваивать труднодоступные вещества гумуса, способствует поглощению элементов минерального питания, помогает своими ферментами в углеводном обмене, активизирует ферменты высшего растения, связывает свободный азот. От высшего растения гриб, очевидно, получает безазотные соединения, кислород и корневые выделения, способствующие прорастанию спор. Микориза очень распространена среди высших растений, она не обнаружена лишь у осоковых, крестоцветных и водных растений.

Экологические группы грибов

Почвенные грибы

Почвенные грибы участвуют в минерализации органического вещества, образовании гумуса и т.п. В этой группе выделяют грибы, попадающие в почву только в определённые периоды жизни, и грибы ризосферы растений, живущие в зоне их корневой системы.

Специализированные почвенные грибы:

• копрофиллы — грибы, обитающие на почвах, богатых перегноем (навозные кучи, места скопления помёта животных);
• кератинофиллы — грибы, обитающие на волосах, рогах, копытах;
• ксилофиты — грибы, разлагающие древесину, среди них различают разрушителей живой и мёртвой древесина.

Домовые грибы

Домовые грибы — разрушители деревянных частей построек.

Водные грибы

Среди них можно выделить сапрофиты, живущие на растительных остатках, паразиты водных животных и растений, а также грибы, вызывающие обрастания деревянных частей судов, пристаней и т.п.

Грибы-паразиты растений и животных

К ним относится и группа микоризных грибов-симбионтов.

Грибы, развивающиеся на промышленных материалах (на металле, бумаге и изделиях из них)

Шляпочные грибы

Шляпочные грибы поселяются на богатой перегноем лесной почве и из неё получают воду, минеральные соли и некоторые органические вещества. Часть органических веществ (углеводы) они получают от деревьев.

Грибница — главная часть каждого гриба. На ней развиваются плодовые тела. Шляпка и ножка состоят из плотно прилегающих друг к другу нитей грибницы. В ножке все нити одинаковы, а в шляпке они образуют два слоя — верхний, покрытый кожицей, окрашенной разными пигментами, и нижний.

У одних грибов нижний слой состоит из многочисленных трубочек. Такие грибы называют трубчатыми. У других нижний слой шляпки состоит из радиально расположенных пластинок. Такие грибы называют пластинчатыми. На пластинках и на стенках трубочек образуются споры, с помощью которых грибы размножаются.

Гифы грибницы оплетают корни деревьев, проникают в них и распространяются между клетками. Между грибницей и корнями растений устанавливается полезное для обоих растений сожительство. Гриб снабжает растения водой и минеральными солями; заменяя на корнях корневые волоски, дерево уступает ему часть своих углеводов. Только при такой тесной связи грибницы с определёнными породами деревьев возможно образование плодовых тел у шляпочных грибов.

Образование спор

В трубочках или на пластинках шляпки образуются особые клетки — споры. Созревшие мелкие и лёгкие споры высыпаются, их подхватывает и разносит ветер. Разносят их насекомые и слизни, а также белки и зайцы, поедающие грибы. Споры не перевариваются в пищеварительных органах этих животных и выбрасываются наружу вместе с помётом.

Во влажной, богатой перегноем почве споры грибов прорастают, из них развиваются нити грибницы. Грибница, возникающая из одной споры, может образовывать новые плодовые тела лишь в редких случаях. У большинства видов грибов плодовые тела развиваются на грибницах, образованных слившимися клетками нитей, берущих начало от разных спор. Поэтому клетки такой грибницы двухъядерные. Грибница растёт медленно, лишь накопив запасы питательных веществ, она образует плодовые тела.

Большинство видов этих грибов — сапрофиты. Развиваются на перегнойной почве, отмерших растительных остатках, некоторые на навозе. Вегетативное тело состоит из гиф, образующих находящуюся под землёй грибницу. В процессе развития на грибнице вырастают зонтикоподобные плодовые тела. Пенёк и шляпка состоят из плотных пучков нитей грибницы.

У части грибов на нижней стороне шляпки от центра к периферии радиально расходятся пластинки, на которых развиваются базидии, а в них споры — это гименофор. Такие грибы называют пластинчатыми. У отдельных видов грибов имеется покрывало (плёночка из неплодных гиф), защищающее гименофор. При дозревании плодового тела покрывало разрывается и остаётся в виде бахромы по краям шляпки или кольца на ножке.

У некоторых грибов гименофор имеет трубчатую форму. Это трубчатые грибы. Их плодовые тела мясистые, быстро загнивают, легко повреждаются личинками насекомых, поедаются слизнями. Размножаются шляпочные грибы спорами и частями мицелия (грибницы).

Химический состав грибов

В свежих грибах вода составляет 84-94% общей массы.

Химический состав сухого вещества грибов (в %)
Азотные соединения (из них белки составляют до 70%)	15-60
Углеводы (глюкоза, микоза, или грибной сахар, гликоген)	до 24
Жировые вещества	1,5-10
Органические кислоты, витамины B, D, PP (витамин C отсутствует), смолы и эфирные масла (придающие грибам своеобразный вкус и запах), минеральные соединения	до 7

Белки грибов усваиваются только на 54-85% — хуже, чем белки других растительных продуктов. Усвоению препятствует плохая растворимость белков. Жиры, углеводы усваиваются очень хорошо. Химический состав зависит от возраста гриба, его состояния, вида, условий произрастания и др.

Роль грибов в природе

Многие грибы срастаются с корнями деревьев и трав. Их сотрудничество взаимовыгодно. Растения дают грибам сахар и белки, а грибы разрушают находящиеся в почве мёртвые остатки растений и всасывают всей поверхностью гиф воду с растворёнными в ней минеральными веществами. Корни, сросшиеся с грибами, называют микоризой. Большинство деревьев и трав образуют микоризу.

Грибы играют в экосистемах роль разрушителей. Они уничтожают мёртвую древесину и листья, корни растений и трупы животных. Все мёртвые остатки они превращают в углекислый газ, воду и минеральные соли — в то, что могут усвоить растения. Питаясь, грибы набирают вес и становятся пищей животных и других грибов.

Бесполое размножение, или агамогенез — один из способов размножения, при котором следующее поколение развивается из соматических клеток без участия репродуктивных клеток — гамет. Следует отличать бесполое размножение от однополого размножения (партеногенеза), который является особой формой полового размножения.

Содержание

Простое деление [ править | править код ]

Деление свойственно прежде всего одноклеточным организмам. Как правило, оно осуществляется путём простого деления клетки надвое. У некоторых простейших происходит деление на большее число клеток. Во всех случаях образующиеся клетки полностью идентичны исходной. Крайняя простота этого способа размножения, связанная с относительной простотой организации одноклеточных организмов, позволяет размножаться очень быстро. Так, в благоприятных условиях количество бактерий может удваиваться каждые 30—60 минут. Размножающийся бесполым путём организм способен бесконечно воспроизводить себя, пока не произойдёт спонтанное изменение генетического материала — мутация. Если эта мутация благоприятна, она сохранится в потомстве мутировавшей клетки, которое будет представлять собой новый клеточный клон. В бесполом размножении участвует один родительский организм, который способен образовать множество идентичных ему организмов.

Размножение спорами [ править | править код ]

Нередко бесполому размножению бактерий предшествует образование спор. Бактериальные споры — это покоящиеся клетки со сниженным метаболизмом, окружённые многослойной оболочкой, устойчивые к высыханию и другим неблагоприятным условиям, вызывающим гибель обычных клеток. Спорообразование служит как для переживания таких условий, так и для расселения бактерий: попав в подходящую среду, спора прорастает, превращаясь в вегетативную (делящуюся) клетку.

Бесполое размножение с помощью одноклеточных спор свойственно и различным грибам и водорослям. Споры во многих случаях образуются путём митоза (митоспоры), причём иногда (особенно у грибов) в огромных количествах; при прорастании они воспроизводят материнский организм. Некоторые грибы, например злостный вредитель растений фитофтора, образуют подвижные, снабжённые жгутиками споры, называемые зооспорами или бродяжками. Проплавав в капельках влаги некоторое время, такая бродяжка «успокаивается», теряет жгутики, покрывается плотной оболочкой и затем, в благоприятных условиях, прорастает.

Ни один известный вид архей не формирует спор [1] .

Вегетативное размножение [ править | править код ]

Другой вариант размножения осуществляется путём отделения от организма его части, состоящей из большего или меньшего числа клеток. Из них развивается взрослый организм. Примером может служить размножение растений побегами, черенками, луковицами или клубнями. Такая форма бесполого размножения обычно называется вегетативным размножением. В своей основе оно аналогично процессу регенерации.

Вегетативное размножение играет важную роль в практике растениеводства. Так, может случиться, что высеянное растение (например, яблоня) обладает некой удачной комбинацией признаков. У семян данного растения эта удачная комбинация почти наверняка будет нарушена, так как семена образуются в результате полового размножения, а оно связано с рекомбинацией генов. Поэтому при разведении яблонь обычно используют вегетативное размножение — отводками, черенками или прививками почек на другие деревья.

Почкование [ править | править код ]

Некоторым видам одноклеточных свойственна такая форма бесполого размножения, как почкование. В этом случае происходит митотическое деление ядра. Одно из образовавшихся ядер перемещается в формирующееся локальное выпячивание материнской клетки, а затем этот фрагмент отпочковывается. Дочерняя клетка существенно меньше материнской, и ей требуется некоторое время для роста и достраивания структур, после чего она приобретает вид, свойственный зрелому организму. Почкование — вид вегетативного размножения. Почкованием размножаются многие низшие грибы, и некоторые высшие грибы, например, дрожжи и даже многоклеточные животные, например пресноводная гидра. При почковании дрожжей на клетке образуется утолщение, постепенно превращающиеся в полноценную дочернюю клетку дрожжей. На теле гидры несколько клеток начинают делиться, и постепенно на материнской особи вырастает маленькая гидра, у которой образуются рот со щупальцами и кишечная полость, связанная с кишечной полостью «матери».

Фрагментация (деление тела) [ править | править код ]

Некоторые организмы могут размножаться стробиляцией: делением тела на несколько частей, причём из каждой части вырастает полноценный организм, во всём сходный с родительской особью (плоские и кольчатые черви, иглокожие).

У грибов различают вегетативное, бесполое и половое размножение.

Вегетативное размножение может осуществляться при отделении от основной массы мицелия его частей, которые могут развиваться самостоятельно. Кроме того, на мицелии могут развиваться артроспоры (о иди и) и хламидоспоры (рис. 3). Артроспоры образуются в результате распадения гиф на отдельные короткие клетки, каждая из которых дает начало новому организму. Хламидоспоры образуются примерно так же, но они имеют более толстую темноокрашенную оболочку. Они хорошо переносят неблагоприятные условия и прорастают чаще всего мицелием.

Вегетативное размножение возможно также путем почкования мицелия или отдельных клеток, например у дрожжевых грибов. Процесс этот состоит в том, что на клетках мицелия образуются выросты (почки), постепенно увеличивающиеся в размерах. Такие почки отделяются от материнской клетки или сохраняют с ней связь, принимая вид своеобразных цепочек. Почкование особенно свойственно дрожжевым грибам, но бывает и у представителей других групп. Например, часто почкуются сумкоспоры у голосумчатых грибов и базидио-споры некоторых головневых.

Бесполое размножение осуществляется при помощи специальных образований, называемых спорами. Споры могут развиваться внутри специальных споровместилищ (эндогенно) или на концах особых выростов мицелия — конидиеносцах (экзогенно).

У многих низших грибов бесполое размножение происходит при помощи подвижных зооспор, снабженных жгутиками и способных к самостоятельному движению в воде (рис. 4). Зооспоры развиваются в зооспорангиях. У других низших грибов споры лишены органов движения, образуются они в спорангиях, а сами споры называются спорангиоспорами. Спорангии сидят на особых, отличных от остальных, гифах — спорангионосцах, поднимающихся кверху от субстрата, на котором они развились. Такое расположение спорангиев облегчает распространение спор токами воздуха, после того как они освобождаются от разрыва оболочки спорангиев.

Бесполое размножение при помощи конидий известно у сумчатых, базидиальных, несовершенных и немногих низших грибов, приспособленных к наземному существованию.

Конидии одеты оболочкой, у них нет органов движения (жгутиков), распространяются они воздушными течениями, насекомыми, человеком. По воздуху конидии могут переноситься на большие расстояния. Есть сведения, что споры возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы переносились на 1000 км от источника массового их развития.

Конидии различаются по способу образования. Описание этого процесса и разных типов конидий дается в главе о несовершенных грибах. Образование их происходит на мицелии или в разного рода споровместилищах (ложе пикниды). При прорастании конидии дают ростковую трубку, а затем гифы.

Размножение грибов: половое

Половое размножение состоит в слиянии мужских и женских половых гамет, в результате чего возникает зигота. Гаметы эти гаплоидны, т. Е. имеют половинный (непарный) набор хромосом. При образовании зиготы ядра сливаются, происходит удвоение числа хромосом и наступает диплоидная фаза с полным (парным) набором хромосом. У низших грибов половой процесс состоит в слиянии одинаковых и разных по размерам подвижных гамет (соответственно изо- и гетерогамия) или имеет место оогамный половой процесс. В последнем случае развиваются женские (оогонии) и мужские (антеридии) половые органы (рис. 5). В оогониях развивается несколько яйцеклеток или одна из них. Оплодотворение яйцеклетки происходит или сперматозоидами, или выростом (отрогом) антеридия, переливающим в оогоний свое содержимое. У низших грибов половой продукт (ооспора) прорастает в спорангий со многими в нем спорами.

У грибов-зигомицетов половой процесс состоит в слиянии двух, чаще внешне не различимых клеток на концах мицелия (зигогамия). У многих из них сливаться могут лишь клетки, имеющие разные половые знаки, условно обозначаемые 4- или –, хотя внешне и одинаковые. Это явление названо гетероталлизмом (раздельнополостью). Открыто оно было у мукоровых грибов, а в настоящее время известно у грибов из многих систематических групп.

У сумчатых грибов половой процесс состоит в оплодотворении выростом антеридия женского полового органа (архикарпа) с недифференцированным на яйцеклетки содержимым. Архикарп образован из аскогона. И трихогины, через которую и переливается в аскогон содержимое антеридия. При этом мужские и женские ядра соединяются попарно (но не сливаются), образуя дикари оны. После оплодотворения из аскогона развиваются выросты — аскогенные гифы. На их концах после слияния ядер (кариогамии) образуются с у м к и, или а с к и, и в них сумкоспоры, или аско-споры. Перед образованием аскоспор происходит редукционное деление. Сумки тем или иным путем оказываются заключенными в плодовые тела — клейстотеции, перитеции, апотеции, псевдотеции. Половой процесс у сумчатых грибов может идти и иным путем, но всегда заканчивается образованием сумки.

Для базидиальных грибов характерен половой процесс, называемый соматогамия. Он состоит в слиянии двух клеток вегетативного мицелия. Половой продукт — базидия, на которой образуются 4 базидио-споры, поровну с разными половыми знаками. Базидиоспоры гаплоидны, они дают начало гаплоидному мицелию, который недолговечен. Путем образования анастамозов между нитями мицелия или другим путем происходит слияние гаплоидных мипелиев и образование дикариотического мицелия, на котором происходит образование базидий с базидиоспорами.

У несовершенных грибов, а в некоторых случаях и у других половой процесс заменяется гетерокариозом (разноядерностью) и парасексуальным процессом. В первом случае при наличии в клетках нескольких часто генетически неоднородных ядер происходит переход их, ядер, из одного отрезка мицелия в другой путем образования анастамозов или слияния гиф (рис. 5). Однако слияния ядер при этом не происходит. Появление в клетках отсутствующих ранее ядер является основой адаптивной изменчивости.

Слияние ядер после перехода их в другую клетку называется парасексуальным процессом. Возникшие при этом диплоидные ядра способны размножаться, причем возможна митотическая рекомбинация и за счет этого перестройка генетического материала.

В отличие от вегетативного мицелия, имеющего весьма однообразное строение, типы спороношения у грибов характерно различаются.

Часто один и тот же гриб может иметь несколько спороношений: бесполые, которых иногда бывает несколько, и половые. Те и другие чередуются, следуя одно за другим. Наличие нескольких типов спороношений у одного и того же вида гриба называется плеоморфизмом. Если не знать связи между отдельными спороношениями, то каждое из них можно принять за самостоятельный вид гриба. Для определения систематического положения гриба основное значение имеет половое спороношение: у низших грибов — форма полового процесса, число жгутиков подвижной стадии; у высших грибов — характер образования плодовых тел, х форма, строение и т.д.